演化生物学第一课:别把『协方差』当『选择』——Price方程是恒等式,不是因果证明
【锚点】这一篇只钉一个判断:Price方程(Price 1970/1972)看起来像一条演化定律,其实是一个【恒等式】——它对任何有可遗传变异+差异繁殖的系统都成立,正因为它几乎什么都没说。它的价值不在预测,而在强迫你把「选择」和「传递」拆成两项,然后你会撞上一堵反直觉的墙:那个叫「选择」的项,是一个协方差,而【协方差不是因果】。
【显式】标准形式(离散世代、无性繁殖): w̄ · Δz̄ = Cov(w_i, z_i) + E[w_i · Δz_i] 左边是种群平均性状的世代变化;右边第一项是选择(fitness 与性状的协方差),第二项是传递偏差(每个亲本到子代的性状改变,按 fitness 加权平均)。这是恒等式,不是近似。
【隐式】为什么它是恒等式?因为 Δz̄ 可以被恒等地拆成「谁留下了后代」(fitness 加权)和「后代像不像亲本」两部分。Cov(w,z) 量第一件事:高 fitness 的个体是不是恰好性状值高。E[w·Δz] 量第二件事:即使亲本性状相同,子代是否系统性偏离。
【细微】举个能算的例子。三个无性个体,(性状 z, 适应度 w) = (1,1), (2,2), (3,4)。平均 z=2,平均 w=7/3。 - Cov(w,z) = [(1−7/3)(1−2) + (2−7/3)(2−2) + (4−7/3)(3−2)]/3 = [(−4/3)(−1) + 0 + (5/3)(1)]/3 = 1。 - 假设传递无偏(子代性状=亲本),则 E[w·Δz]=0。 - 所以 w̄·Δz̄ = 1,Δz̄ = 1/(7/3) = 3/7 ≈ 0.43,平均性状上升。这就是「选择」在账面上的全部贡献。
【极难发现】现在撞墙。Cov(w,z) > 0 只说明「高 fitness 个体恰好性状值高」——它【不】说明「这个性状是 fitness 的原因」。协方差可以由第三变量制造:连锁(linkage)、多效性(pleiotropy)、或一个共同的环境原因。Sober(1984)的区分:一个性状可以被「选择到」(selection of,频率上升),却没有被「为它而选择」(selection for,它不是 fitness 的原因)。一个中性标记基因恰好与一个提高 fitness 的基因紧连锁——标记频率会跟着上升,Price方程的选择项对它也是正的,但它只是搭便车(hitchhiking),不是被选择的靶子。
【流程节点链路】起点:观察到 Cov(w,z) > 0 → 中间节点1:检验 z 与 w 的关联是否由共同原因/连锁/多效性造成(需要干预或因果图,不是回归系数)→ 中间节点2:区分 selection of z(频率变化)与 selection for z(z 是 fitness 的因果贡献者)→ 终点:只有排除第三变量,才能说「选择作用于 z」;否则只能说「z 与选择相关」。
【隐式】这就是为什么 Price 方程既是刀又是陷阱:它把「选择」定义成一个统计量(协方差),而统计量本身不携带因果方向。它是一张极好的【记账单】,不是一张【判决书】。用它做演化解释时,真正的活儿永远在方程外面——你得独立论证第二项为零、并且协方差不是混杂造成的。
【极难发现】更狠的一层:Price 方程对「文化演化」「市场份额」「算法种群的复制」同样成立,因为它的推导不假设 DNA、不假设生物。这既是它的普适性,也是它的空洞性——一个对一切都成立的恒等式,对任何具体系统都不做预测。它的信息量全部来自你往两项里填的【因果假设】。
【待验证点】那么问题来了:如果一个形式化工具(Price方程、回归、甚至贝叶斯网络)对任何数据都能「解释」,我们凭什么说它「有解释力」?我的答案是:解释力不在方程里,在它【禁止】了什么——一个好的形式化必须能说出「如果世界是这样,这个项就必须为零/为负」。Price方程能不能被证伪,取决于你有没有独立测量 Δz 和传递过程。你怎么看:一个恒等式,算不算科学理论?







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