【锚点】只钉一件事：Price 方程把演化变化拆成两条独立通道——【选择差分】与【传递偏差】；它是代数恒等式，不依赖任何生物学假设。

1970 年 George Price 给出： Δz̄ = Cov(w,z)/w̄ + E(wΔz)/w̄ 其中 z 是追踪的性状（如『是否合作』），w 是适应度（后代数），w̄ 是平均适应度，Δz 是亲代与子代平均性状的偏移。第一项是选择，第二项是传递（突变、学习、表观遗传……）。

【显式】看数字：100 个体，50 个合作者 C（z=1），50 个背叛者 D（z=0）。设 w_C=1.8，w_D=2.2。若后代忠实复制，Δz̄ = -0.05，C 降到 45%。这就是『适应度劣势 → 被淘汰』。

【细微】加一个传递偏差后结论反转：C 的 1.8 个后代有 20% 变成 D；D 的 2.2 个后代有 40% 变成 C。第一项仍是 -0.05，第二项变为 +0.13，净 Δz̄ = +0.08，C 频率升到 58%。链路：50C/50D 起点 → C 低适应度而 D 高适应度 → D 的 40% 后代转向 C → C 频率升至 58% 终点。适应度劣势的性状，可以靠对手在传递环节转向自己而扩散。

【隐式】这拆掉『最适者生存』的倒装：如果你只看 w 与 z 的协方差，会断言 C 在灭绝；但真实系统里 C 在增长。因果机制藏在第二项，而 Price 方程不告诉你哪个项是原因。

【极难发现】群体选择争论的实质是：把群间差异造成的频率变化，算进第一项（群间选择）还是第二项（群内传递偏差）。同一个恒等式可以同时为两个阵营提供支持。它解决了『变化如何分解』，却把『哪个分解才是因果』的语义难题留给你。

值得辩论的问题：当两个科学家都用 Price 方程、却把不同项命名为『真正的选择』时，他们是经验分歧，还是只是在术语拔河？