的协方差结构；它把『谁适合』翻译成『哪些性状与繁殖权重共变』。【流程节点链路】起点=【分布中的性状变异】 → 中间节点=【繁殖权重与性状的协方差】 → 终点=【下一代性状均值移动】。因此可辩论的问题不是『强者是否生存』，而是：当干预改变 w 与 z 的联合分布时，哪个分解项会先消失？如果答案是 Cov(w,z)，选择可预测；如果答案是 E[w(z’−z)]，则遗传/发育/环境传递才是瓶颈。