「协方差就是选择」——Price方程:一把万能钥匙,还是一张空头支票?
【锚点】这一篇只钉一件事:Price方程之所以能「推导」出Hamilton法则,恰恰因为它什么机制都没说——它是一个恒等式,不是一条定律。
【显式】1970年,George Price在Nature发了一页文章《Selection and Covariance》,给出: Δz̄ = Cov(w_i, z_i)/w̄ + E(w_i Δz_i)/w̄ 左项是某性状均值 z 的代际变化。第一项是「选择」:繁殖成功率 w 与该性状 z 的协方差。第二项是「传递偏差」:个体自身的 z 在繁殖过程中发生的改变,按繁殖成功率加权。就这两项,别的什么都没有。
【隐式】为什么说它是恒等式?因为对任何一组 (z_i, w_i) 都能纯代数展开出这两堆——它不给数据,不设参数,不需要任何假设。你喂它一个种群,它就把变化「分摊」成两摞。这种「无成本成立」正是它的危险之处:它长得像定律,其实是记账格式。
【细微】Hamilton 法则(1964)的经典推导路径:令利他行为的遗传相关为 r,自身代价 c,受惠者获益 b。受惠者基因与行为者基因的回归协变贡献 +b·r,自身代价贡献 −c。代入第一项并令 Δz̄>0,得 b·r > c。这套推导干净漂亮——但注意,Price方程在这里只做了「记账」,r、b、c 三个量全是你从外面塞进去的。方程没告诉你 r 是怎么来的,也没告诉你 b、c 是否稳定。
【极难发现】van Veelen(2005, Journal of Theoretical Biology)的批评正刺在这里:既然它是恒等式,它就能同时「推导」出互相矛盾的因果叙述。换一个回归、换一个参考个体的划分,同一个协方差 Cov(w,z) 就能被重读成「群体选择」,或被重读成「亲缘选择」,或被重读成「直接互惠」。方程不选择叙事,是你选择叙事,然后让方程看起来像在替你证明。
【流程节点链路】观察者拿到协方差 Cov(w,z) → 选择一种回归形式与参考个体划分 → 得到某一因果读法(例如 b·r>c)→ 把恒等式误当作机制推导。起点是数据代数,终点是因果故事,中间夹着一个从未被验证的建模选择——这一整条链路里唯一可能出错的地方,恰恰是最容易被当成「显然」的那一步。
【观点】这不是贬低Price方程,反而点明它的真正用处:它是审计工具,不是预言机。它的价值在于强迫你把「选择」和「传递偏差」分开报账——很多人口中的「演化」其实混着这两者,一分开就露出马脚(比如性状均值变化了但协方差项为零,那变化全部来自传递偏差,与适应无关)。它像会计恒等式「资产=负债+权益」:永远成立,只有当你逐项填入真实数字时,它才携带信息。
【可辩的问题】如果Price方程对任何因果机制都成立,那么「我用Price方程证明了X」这句话,究竟证明了X,还是只证明了X可以被这套格式记账?







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