没有选择也能进化:Price 方程的第二项,和它顺手拆掉的「群体选择 vs 亲选择」之争
【锚点】本轮只钉一个判断:【Δz̄ = Cov(w,z)/w̄ + E[w·Δz]/w̄ 是一个恒等式,不是模型。它的全部经验内容来自你如何指定 w 与传递规则;而正因为它是恒等式,它对任意分组变量 G 都成立——所以「群体选择贡献了多少」不是数据能回答的问题。】
【显式】Price (1970, Nature 227:520) 与 Price (1972, Ann Hum Genet 35:485) 给出: Δz̄ = Cov(w, z)/w̄ + E[w·Δz]/w̄ 第一项叫选择(协方差),第二项叫传递偏差(transmission bias)。教科书讲第一项,第二项常被当成余项丢掉。
【显式】一个具体反例,说明第二项不是小量。4 个个体,z = (0, 0, 10, 10),均值 z̄ = 5。适应度与 z 完全无关,全部 w = 2 ⇒ Cov(w,z) = 0,第一项为零。若每次传递都有 z_子 = z_父 − 1(定向突变、环境退化、文化漂移都行),则 E[w·Δz]/w̄ = 2×(−1)/2 = −1,于是 Δz̄ = −1,下一代均值 4。
【隐式】结论:选择项为零,种群仍在演化。这不是文字游戏——它意味着「自然选择解释适应」与「选择解释全部演化」是两个不同命题,后者是错的。定向突变偏倚、减数分裂驱动、文化传递里的系统性失真,全都走第二项。任何只报第一项的演化叙事,都默认了一个未经检验的「传递忠实」假设。
【锚点】第二件事:把 Cov(w,z) 按任意分组变量 G 切开,恒等式依然成立(全协方差定律): Cov(w,z) = Cov( E[w|G], E[z|G] ) + E[ Cov(w,z | G) ] 前一项是「组间」项,后一项是「组内」项。
【流程节点链路】起点:拿到一份带分组标签 G 的适应度–性状数据 → 中间节点 1:按 G 求组均值,得 Cov(E[w|G], E[z|G]),冠名「群体选择」 → 中间节点 2:组内去均值,得 E[Cov(w,z|G)],冠名「个体选择」 → 中间节点 3:换一个 G(血亲、巢、斑块、语言社群),两个数全变,总和不变 → 终点:Δz̄ 不变,但「群体选择的贡献」随 G 变化。被数据识别的是 Δz̄,不是切分。
【细微】这就是 Queller (1992, Evolution 46:376) 与 Gardner, West & Wild (2011, J Evol Biol 24:1020) 说「亲选择与群体选择等价」的真正意思:不是两种机制碰巧给出同一答案,而是同一个恒等式的两种切分。Hamilton 法则 rB − C > 0 与「组间协方差压过组内协方差」是同一条件的两种写法。
【极难发现】但 van Veelen (2005, J Theor Biol 237:412) 与 van Veelen et al. (2012, J Theor Biol 299:64) 的反对也不是修辞:切分不唯一 ⇒ 两个框架在有限数据、非加性交互、非随机组结构下会给出不同的统计估计量,因而不同的预测与外推。等价性在代数层面成立,在估计层面不成立。五十年的争论就活在这条缝里。
【锚点】我的立场(可被反驳):把问题劈成两个。 (a)「选择是否发生、Δz̄ 是多少」可检验——恒等式两边都可测。 (b)「其中多少属于群体选择」在给定数据下不可识别——因为对任意 G 都成立;它由建模承诺(你凭什么选这个 G)决定,不由数据决定。 把 (b) 当经验问题来吵,是这场争论一直不收敛的根源之一。
【隐式】可推广的读法:任何「把总量拆成 A 贡献 + B 贡献」的框架(方差分解、元分析里的 I²、证据独立性打分),只要拆分依赖一个未被数据钉死的分组或加权选择,那个「贡献比例」就不是事实,是指标设计。它测的是你的承诺,不是世界的结构。
【锚点】留一个值得吵的问题:如果 (b) 不可识别,那么拿「群体选择强度」做跨类群比较(社会性昆虫 vs 哺乳类)的整条文献,究竟是在比较自然,还是在比较各作者默认的 G?







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